27 de enero de 2013

Asimetría en la membrana


La membrana plasmática es una estructura asimétrica. Las dos monocapas que forman la bicapa lipídica, la monocapa o cara externa que mira al medio extracelular y la otra que mira al citosol (el medio interno de la célula), la cara citosólica tienen distinta composición, y distribución de fosofolípidos, así como de colesterol como también en la organización de las proteínas embebidas o asociadas a la membrana.


















La cara externa de la membrana plasmática está compuesta principalmente de fosfatidilcolina y esfingomielina, mientras que la fosfatidietalonamina y fosfatidilserina son los fosfolípidos predominantes de la cara interna o citosólica. Otro fosfolípido, el fosfatidilinositol, también se encuentra en la cara interna de la membrana Los oligosacáridos unidos a lípidos (gicolípidos) y a las proteínas integrales de membrana (glicoproteínas) miran siempre hacia el exterior celular.

Todas las biomembranas conocidas muestran una asimetría en la disposición y distribución de los componentes lipídicos y proteicos en ambas monocapas u hojas que componen la bicapa lipídica, la cara citosólica (que mira al citosol) y la cara extracelular (que mira hacia el exterior). Tal asimetría en la distribución confiere distintas propiedades funcionales a las dos caras de la membrana. Esta asimetría es tanto una asimetría lateral como transversal. En la asimetría lateral los lípidos o proteínas de un tipo particular se agrupan en un plano o zona concreto de la membrana, mientras que la asimetría transversal es la que existe a través de la membrana desde el lado exterior al lado citosólico. Los lípidos se distribuyen asimétricamente tanto lateral como transversalmente, su asimetría transversal se observa claramente en la membrana de los eritrocitos (glóbulos rojos) donde la fosfatidilcolina comprende el 30% de los fosfolipidos totales, pero de este porcentaje el 30 % se encuentra en la monocapa exterior y el 70% en la hoja que mira hacia el interior. La asimetría lateral de los lípidos es requerida en formación de ciertas estructuras especializadas de la membrana, por ejemplo para llevar a cabo diferentes mecanismos de endocitosis, y también es importante para el correcto funcionamiento de proteínas integrales de membrana (e.g. canales iónicos).

Por otra parte, las proteínas embebidas integralmente en la membrana tienen una orientación definida asimétrica dentro de la bicapa mostrando una única orientación polarizada debido a que se sintetizan y se insertan en la membrana de una manera asimétrica. Además los restos oligosacáridos de los glicolípidos y las glicoproteínas de la membrana plasmática sólo se orientan hacia el medio extracelular donde participan en los fenómenos de reconocimiento celular.

Entre las propiedades funcionales de la membrana que son una consecuencia de la asimetría de orientación y composición de su componente proteico se incluye el transporte vectorial de membrana, el cual está dirigido en una sola dirección, la unión a receptores situados en la superficie de las células (con su consiguiente efecto fisiológico) de multitud de hormonas (u otras moléculas de señalización química), diversos tipos de procesos de reconocimiento molecular entre células que necesariamente involucra ciertas estructuras de la superficie exterior de las células (e.g. oligosacáridos), y otro largo etcétera de procesos.






















Las proteínas integrales de membrana (PIM) tienen diferentes modos de anclarse a la membrana plasmática : a través de uno o varios segmentos -helicoidales hidrofóbicos con distinta orientación topológica [amino N- Carboxilo terminal] (a,b,c). Existen también PIM que se anclas por medio de láminas  (e.g. porinas, proteínas con estructura en forma de barril construido de 8 a 22 láminas  que forman un poro, presentes en la membrana exterior de las bacterias Gram negativas y en la membrana exterior de las mitocondrias). Por otra parte, existen proteínas que se encuentran ancladas exclusivamente a una de las hojas de la bicapa (monocapa) por un larga cadena lipídica hidrofóbica de diferente composición de ácido graso (e.g. ácido mirístico, ácido palmítico) o de grupos prenilo (d) . Otras proteínas se anclan exclusivamente a la monocapa exterior de la memebrana plasmática través de un anclaje de glicosilfosfatidilinositol (un glicolípido abreviadamente GPI), llamadas por ello proteínas GPI (e) 

El colesterol se inserta dentro de la bicapa de fosfolípidos con sus grupos polares hidrófilo (-OH) próximos a las cabezas de los fosfolípidos.


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